Listový verticillo: definícia a význam

Listový verticillo: definícia a význam

Aby sme vám ponúkli čo najlepšie služby, používa tento web súbory cookie. Ak sa chcete dozvedieť viac, prečítajte si naše informácie.
Pokračovaním v prehliadaní, kliknutím na ok alebo rolovaním po stránke súhlasíte s použitím všetkých cookies.

OkInformácie o cookies


Register

  • 1 Štruktúra
  • 2 Anatómia
  • 3 Morfológia
    • 3.1 Základňa
    • 3.2 Rebrá
    • 3,3 Rozpätie
    • 3,4 fólia
    • 3,5 stopka
    • 3,6 Farebné
    • 3.7 Vlasy
    • 3.8 Povrch
  • 4 Vývoj listu
  • 5 Distribúcia na stonke (phylotaxis)
  • 6 Súvisiace položky
  • 7 Ostatné projekty
  • 8 Externé odkazy

Štruktúra listu sa na makroskopickej úrovni skladá zo štyroch častí:

  • plášť (obalová štruktúra na úrovni vloženia na stonke)
  • stipule (prívesky na spodnej časti listu, rozpoznané listami kvôli nedostatku podpazušných púčikov)
  • stopka (stonka listu)
  • lamina, tiež nazývaná chlopňa (plochá časť listu, má veľmi premenlivú veľkosť a tvar nielen vo vzťahu k rôznym druhom, ale aj u toho istého jedinca vo vzťahu k podmienkam prostredia).

Je zriedkavé, že list má všetky štyri svoje časti.

Rebrá sú vodivým systémom listu.

Miesto, kde je stopka pripevnená k stonke, sa nazýva listová axilla. Nie všetky druhy rastlín vytvárajú listy, ktorých štruktúra zahŕňa všetky vyššie uvedené časti, u niektorých druhov stopku neprítomnú (listy sediaci, napríklad v kukurici), v iných rastlinách môže byť lamina veľmi malá. V rastline hrachu sa lamina transformuje na cirrus, zatiaľ čo fotosyntetickú funkciu vykonávajú stipule. V zeleri je takzvaná stonka v skutočnosti veľká, mäsitá obálka.

V súčasných rastlinách sú listy tvorené v akropetálnej sérii z listových náčrtov prítomných v hrote kaulínu a pochádzajúcich z tuniky. V počiatočných štádiách vývoja sa všetky bunky prievanu intenzívne delia. Následne rozlišujeme bazálnu časť, ktorá spomaľuje sériu delení, a vrcholovú časť, ktorá je stále aktívna.

  • Plášť listu pochádza z bazálnej oblasti (nie vždy)

  • Štípky (nie vždy prítomné) pochádzajú z kontaktnej oblasti medzi bazálnou a apikálnou časťou ponoru.
  • List a stopka sa líšia od apikálnej oblasti (rast laminy obvykle predchádza rastu stopky).

Na základe anatómie listovej čepele môžeme rozlíšiť:

  • obojstranné listy (dorzo-ventrálne): plagiotropné držanie tela napr. vo väčšine dvojklíčnych rastlín. V tomto prípade rozlišujeme hornú (adaxiálnu) a dolnú (abaxiálnu) stránku, ktoré sa navzájom líšia
  • ekvifaciálne listy (izolaterálne): s ortotropným držaním tela napr. vo väčšine jednoklíčnych rastlín. V takom prípade sa nerozlišujú dve stránky, ktoré majú rovnakú štruktúru, napr. Gramineae, narcissus.
    • centrický list (ihličnatý list ihličnanov) takto definovaný pre polohu cribrovaskulárnych zväzkov je prípadom predchádzajúceho typu
  • jednofaciálne listy, ktoré majú jednu viditeľnú tvár, je to preto, že list skladajúci sa na seba pozdĺž svojej hlavnej osi umožňuje spojenie dvoch koncov abaxiálneho čela a pritom ukazuje iba hornú časť laminy. Majú rúrkový alebo osový vzhľad, napr. niektoré jednodomé rastliny, napríklad cibuľa, kosatec, aloe.

List je považovaný za orgán rastliny, zvyčajne sa skladá z nasledujúcich tkanív:

  1. epidermis, ktorá pokrýva horný a dolný povrch. Horná časť je často pokrytá kutikulou, voskovou látkou (kutinou), ktorá robí list nepriepustným.
  2. mezofyl, pozostávajúci z 2 parenchýmu. Parenchým a palisáda vyššie a jeden neúplné nižšie. Jeden z palisád je plný chloroplasty zatiaľ čo neúplný okrem toho, že obsahuje chloroplasty, sa vyznačuje široký medzibunkové priestory.
  3. charakteristické usporiadanie rebier (krvovaskulárne zväzky). The xylem je umiestnené vyššie a zahŕňa nádoby na prívod vody a solí pochádzajúcich z koreňov. The floém. je umiestnená dole a obsahuje podlhovasté bunky upravené tak, aby tvorili trubice (nazývané cribrosi), ktoré umožňujú prepravu Produkty fotosyntézy na miesta použitia alebo akumulácie.
  4. prieduchy, ktoré sú mikroskopickými otvormi usporiadanými na všetkých bylinných častiach rastlín, najmä na listoch, ich funkciou je udržiavať plynnú výmenu s vonkajškom, najmä únik vodnej pary a vstup kyslíka a anhydridu uhličitého.

Listy, ktoré prezentujú túto anatómiu, sa nazývajú bifaciálne alebo dorzoventrálne (bežné medzi dvojklíčnolistmi). Tvár (alebo strana) smerujúca nahor sa nazýva horná, alebo adaxiálna alebo ventrálna, tvár smerujúca nadol sa nazýva horšia, alebo abaxiálna alebo dorzálna. Ak sú obe strany laminy rovnocenné, hovoríme o ekvifaciálnych listoch (napr. Trávy). V cibuli (liliaceae) nadobúda list rúrkovitý vzhľad, preto vystavuje vonkajšiu stranu iba jednej tvári, zatiaľ čo druhá zostáva vnútorná a nevystavená: jednolícny list. List ihličnanov je veľmi tenký, aj keď konzistentný, lamina a nazýva sa ihlovitý.

Na základe usporiadania priedušiek budú: 1. hypostomatické listy (ak sú prieduchy v dolnej časti tváre, v bifaciálnych listoch) 2. epistomatické listy (ak sú prieduchy v hornej časti tváre, v bifaciálnych plávajúcich listoch) vodných rastlín, ako je napríklad lekno) 3. amfistomatické listy (ak sú prieduchy rozmiestnené na každej tvári, v ekvifaciálnych listoch) 4. astomatické listy (ak sú bez priedušiek, napríklad listy ponorených rastlín).

Listy možno rozlíšiť a klasifikovať podľa konformácie a štruktúry ich základných častí.

Chlorofyl zmizne na jeseň pred opadaním listov: ostatné pigmenty tak budú viditeľné.

Základná úprava

  • lanom: spadá do 90
  • fádne: základňa predĺžená o viac ako 90 °
  • akútna: základňa predĺžená o menej ako 90 °
  • cuneata: základňa predĺžená o menej ako 15 °
  • tvar obličky: stopka sa pripája k stredu listu
  • truncates: plochá základňa asi pri 180 °
  • asymetrický: bod pripojenia na stopke je mimo fázy
  • nepravidelný: asymetrický podstavec, ktorý sa pripája k rovnakému bodu ako stopka

Úpravy rebier

Perovité: Sú veľmi rozptýlené okolo listu

Paralelné: Sú navzájom rovnobežné

Krivky: Mávajú sklon ku koncu

Rozvetvené: Sú silne rozvetvené a rovnomerne sa šíria po listoch

Rebrá sú vodivé cievy prítomné v listovej epidermále a umožňujú priechod všetkých látok.

Zmena marže

Listy možno klasifikovať podľa typu okraja:

  • celá, marža nemá žiadne zárezy
  • zvlnené alebo zvlnené, okraj má výrazné zvlnenie
  • zubatý, okraj má ostré výčnelky alebo zúbky smerujúce k vonkajšej strane listu
  • dvojnásobne zubatý, okraj má hlavný chrup, na ktorom je menší chrup (napr. konope)
  • ozubený-ostnatý, zuby sú predĺžené s dlhými hrotmi
  • zúbkovaný, okraj má akútne výčnelky otočené k vrcholu listu
  • vrenovať, výčnelky sú podobné zubom, ale so zaobleným obrysom

Listy sa tiež vyznačujú hĺbkou rezu okraja:

  • laločnaté, rezy sú málo a hlboké, ale nesiahajú do stredu laminy
  • hlupák, zárezy sú hlbšie ako v laločnatom a siahajú do polovice medzi laminou a stredným rebrom
  • nastaviť, rezy zasahujú do stredného rebra
  • roncinato, laloky sú zakrivené dozadu smerom k spodnej časti listu

Lamina Edit

  • eliptický: vrchol a okrúhla základňa s maximálnou šírkou v strede.
  • ovata: maximálna šírka v dolnej tretej časti
  • obovata: maximálna šírka v tretej hornej časti
  • kopijovité: veľmi dlhá a úzka vrstva
  • kosodĺžnik: v tvare kosoštvorca
  • v tvare srdca: okrúhla fólia v tvare srdca
  • zložený sperený: zložený list
  • laločnaté perovité: list s lalokmi penninervia
  • lalokovitý webbed: dlaňovitý list s lalokmi

Upraviť stopku

  • pedunkulovaný: so stopkou
  • sediaci: nie je tam žiadna stopka
  • rozdrvený: sploštené
  • s doštičkami: s malými listami pri základni
  • s puzdrom: puzdro sa obklopuje okolo konára
  • amplikula: puzdro úplne zakrýva vetvu

Zmena farby

  • farba: rovnaká farba na oboch stranách
  • farba: iná farba na dvoch stranách

Peli Edit

  • bez vlasov: bez vlasov
  • dospievajúci: malé chĺpky
  • tomentóza: bohaté vlasy

Úpravy povrchu

  • kožovitý: tvrdé a silné
  • tomentóza: zamatovo
  • drsný: drsný povrch

Z evolučného hľadiska sa listy odlišovali neskôr ako stonka. Najstaršie rastliny kormidla, ktoré žili asi pred 380 miliónmi rokov (Psilopsida), z ktorých zostali iba fosílne pozostatky, boli bez koreňov a mali dichotomicky rozvetvenú stonku bez listov.

Podľa Zimmermanna (1956) by prvé suchozemské rastliny boli tvorené iba trochou rozvetvenej stonky a časťou ponorenou do pôdy, ktorá by pripadala koreňu. Táto teória vychádza z pozorovania devónskej makrofosílie (pred 400 miliónmi rokov), patriacej do rodu Rýnia. Kmeň pôvodne spôsobil všetky identické dôsledky dichotomického typu. Je definovaná časť stonky nad poslednou vetvou teloma. Aj listy by boli odvodené od modifikácie dichotomických dôsledkov. Tvorba listov by prebiehala postupne podľa nasledujúcej schémy:

1) jeden z telom sa vyvíja viac ako ostatné za predpokladu, že sa objaví vetva, zatiaľ čo druhý zostáva zmenšený, 2) malé telomy usporiadané do niekoľkých rovín sa vyrovnajú a usporiadajú do jednej roviny, 3) každý telom sa vyrovná a stáva sa zmesou s ostatnými usporiadanými v rovnakej rovine vďaka novému vytvoreniu laminárnych častí látky.

Ak telom zostáva izolovaný, má a mikrofilm (napr. ihly gymnospermu) Ak sa spojí viac telomov, máme a makrofilus (napr. listy niekoľkých gymnospermov a všetkých krytosemenných rastlín). Ďalší vývoj tejto štruktúry zahrnuje anastomózu medzi krvovaskulárnymi zväzkami patriacimi k rôznym telomom.

Listy možno klasifikovať podľa toho, ako sa umiestnia pozdĺž stonky rastliny. Distribúcia je zvyčajne charakteristická pre určitý druh. Listy môžu byť:

  • opak, 2 listy privedené jedným uzlom v opačnej polohe.
    • opačný výrok, odchádza opak kde je každý pár otočený o 90 stupňov od predchádzajúceho.
  • striedavo alebo striedavo, listy usporiadané jeden na každý uzol a orientované striedavo na jednej a druhej strane.
  • verticillate, tri alebo viac listov, ktoré sú vložené na stonke v jednom uzle.
  • ružica alebo radikály, listy, ktoré rastú na dne stonky a vytvárajú tzv rozeta.


Tyčinky tvoria androceum (samčiu plodnú časť) kvetu angiospermu a môžu byť voľne alebo zhromaždené v skupinách.

hrášok. “Palica je príloha, ktorá sa líši pri spodnej časti stopky v listoch.

Unionpedia je koncepčná mapa alebo sémantická sieť organizovaná ako encyklopédia alebo slovník. Poskytuje stručné vymedzenie každého pojmu a jeho vzťahov.

Je to obrovská online myšlienková mapa, ktorá slúži ako základ pre koncepčné schémy, obrázky alebo synaptickú syntézu. Je to zadarmo - zadarmo, zadarmo na použitie a je možné si stiahnuť ľubovoľnú položku alebo dokument. Je to nástroj, zdroj alebo referencia pre štúdium, výskum, vzdelávanie, odbornú prípravu alebo vzdelávanie, ktoré môžu učitelia použiť, učiteľov, profesorov, pedagógov, žiakov a študentov alebo školu pre akademickú, školskú, základnú, strednú, strednú, univerzitnú, technickú úroveň, vysoká škola, univerzita, bakalársky, magisterský alebo doktorský titul pre referáty, správy, referáty, projekty, nápady, dokumentáciu, súhrny, prieskumy alebo práce. Tu je definícia, vysvetlenie, popis alebo význam každej významnej látky, o ktorej potrebujete informácie, a zobrazí sa zoznam alebo zoznam súvisiacich pojmov ako glosár. K dispozícii v taliančine, angličtine, španielčine, portugalčine, japončine, čínštine, francúzštine, nemčine, poľštine, holandčine, ruštine, arabčine, hindčine, švédčine, ukrajinčine, maďarčine, katalánčine, češtine, hebrejčine, dánčine, fínčine, indonézštine, nórčine, rumunčine, Turecké, vietnamské, kórejské, thajské, grécke, bulharské, chorvátske, slovenské, litovské, filipínske, lotyšské, estónske a slovinské. Ďalšie jazyky čoskoro.

Všetky informácie boli získané z Wikipédie a sú dostupné v rámci licencie Creative Commons Attribution-Share Alike.

Google Play, Android a logo Google Play sú ochranné známky spoločnosti Google Inc.


Taliansky slovník

Online slovník prevzatý z:

Veľký taliansky slovník
z GABRIELLI ALDO
Slovník talianskeho jazyka

  • súdny spor
  • vertere
  • vertikálne
  • vertikalizmus
  • zvislosť
  • vertikalizovať
  • vertikalizácia
  • vertikálne
  • verticchio
  • vrchol
  • verticillate
  • whorl
  • vertikalizmus
  • vertikalista
  • zhora nadol
  • vertigo
  • závratne
  • závrat
  • závratné
  • vertiplano
  • vertu

Z A do Z

Používame profilové súbory cookie, a to aj od tretích strán, na zlepšenie navigácie, poskytovanie služieb a ponúkanie reklamy v súlade s vašimi preferenciami. Ak sa chcete dozvedieť viac alebo deaktivovať všetky alebo niektoré súbory cookie, kliknite sem. Zatvorením tohto banneru alebo ďalším prechádzaním vyjadrujete súhlas s používaním súborov cookie.


TAXIA

TAXIA. - V etológii a fyziológii správania označujeme týmto pojmom (z gréckeho ἡ ταξις = dispozícia) mechanizmy, pomocou ktorých zviera zaujme a udrží určenú polohu osi celého tela (alebo prílohy) vzhľadom na stimulačné pole. V t. rozlišujeme aferentnú zložku, ktorá zaznamenáva polohu tela v teréne, proces centrálneho hodnotenia aferentnej a nakoniec eferentnú zložku, ktorá vedie k finálnej motorickej koordinácii.

Prirodzené stimulačné pole je možné v závislosti od jeho priestorovej štruktúry poskytnúť: a) látkami, ktorých siločiary sú prakticky rovnobežné (napr. Slnečné svetlo alebo mesiac, gravitačné pole, magnetické pole Zeme, atmosférické, riečne, morské prúdy) b) z gradientu štruktúry (napr. difúzne gradienty chemickej látky vo vzduchu alebo vo vode) c) zo zdrojov stimulov viac alebo menej striktne lokalizovaných a typicky z konfiguračnej štruktúry, ako sú napríklad hlavné objekty v prostredí, pevné (prvky krajiny blízko alebo ďaleko ) alebo mobilný (silueta koristi, predátora, druha druhu atď.). Rovnaké stimulačné pole možno charakterizovať viac ako jednou z uvedených vlastností.

Koncept t. často sa uplatňuje na mechanizmus, ktorý je podkladom pre riadené pôsobenie celého zvieraťa, ale platí aj pre riadené pohyby častí tela (čiastočné t.). Tu sa však odvolávame predovšetkým na to prvé. Zatiaľ čo v cinèsi (pozri záznam, v tejto aplikácii.) Orientácia je sekundárny, štatistický efekt, v dôsledku sledu akcií alebo reakcií, ktoré nie sú orientované na danú oblasť, v t. orientácia sa priamo dosahuje ich vlastným mechanizmom. Bežné používanie tohto výrazu často znamená lokomóciu v teréne (hovorí sa napríklad o tom, že zviera je fototaktické pozitívne, ak postupuje smerom k zdroju svetla), ale striktne povedané t. Zahŕňa iba procesy spojené s torzným pohybom, s ktorým zviera dosiahne orientovaný stav (O. Koehler) a tento stav udržuje (H. Schöne). Keď sa zviera otočí smerom ku koristi a díva sa na ňu, môže tiež chýbať následná lokomócia, ale kontrola polohy tela vzhľadom na stimul, tj. T., je už úplná.

Následná lokomócia je súčasťou iného mechanizmu na riadenie polohy v priestore, ktorý sa nazýva „elasia“ (z ἠ ἔλαςις = jazda) (J. A. Chmurzinsky, R. Jander). The t. riadi smerovú (rotačnú) orientáciu, elasia translačnú orientáciu, tj vzdialenosť, ktorú treba prekonať.

T. a elasia sú nezávislé, ale môžu úzko súvisieť, keď sa zviera pohybuje v stimulačnom poli, a to buď riadením iba jeho priebehu (pozri napríklad prípad mnohých pobrežných zvierat, ktoré sa vedia vrátiť na breh kratšie), a to riadením kurzu a vzdialenosti (napríklad u sťahovavých vtákov): v druhom prípade sa orientácia nazýva „vektorová“.

The t. dajú sa klasifikovať: a) podľa zmyslových modalít pôsobiacich b) podľa geometrického usporiadania zvieraťa v poli c) podľa mechanizmov.

Na základe prvého kritéria možno rozlíšiť fotografie - termo - chemogéum - hygro - galvano - magnetotaxia atď. najbežnejšie formy. Dnes je zvykom označovať konkrétnymi výrazmi aj použitie špeciálnych odkazov v rámci danej senzorickej modality: hovoríme teda o astrotaxii pre použitie nebeských odkazov (slnko, mesiac, hviezdy), o polarotaxii pre použitie polarizovaného svetla, skototaxia pre orientáciu smerom k tmavým tvarom alebo od nich, tigmotaxia pre výskum a použitie mechanických kontaktných stimulov, reotaxia pre orientáciu vzhľadom na kvapalné prúdy, anemotaxia pre vietor, osmotaxia alebo fonotaxia pre použitie čuchových alebo akustických odkazov. , a tak ďalej. Jedná sa - samozrejme - o čisto popisné pojmy, niekedy vhodné: treba poznamenať, že v niektorých prípadoch t. používa sa ako čisté synonymum orientácie, v ktorom sa nie vždy odlišuje skutočne taktická zložka od kinetickej (pozri tiež cinèsi).

Berúc do úvahy geometriu orientácie pre t. (rotačné), malo by sa pamätať na to, že zatiaľ čo sa suchozemské zviera orientuje hlavne rotáciou okolo chrbtovej-ventrálnej osi (predozadne, ak je stanica vzpriamená), zviera v pohybe alebo za letu má zvyčajne ďalšie dve možnosti rotácie: okolo osi dorzálno-ventrálnej osi je pridaná rotácia okolo osi antero-zadnej a priečnej osi, čo - z morského hľadiska - by bolo povedané pre kotúľanie a stúpanie. Z tohto hľadiska je možné rozlíšiť „základnú“ alebo „priamu“ orientáciu - z geometrického hľadiska - v ktorej je pozdĺžna os, bez ohľadu na os otáčania t., Natočená a udržiavaná smerom k zdroju alebo od neho. stimuly (a / alebo najintenzívnejšia oblasť gradientu) z „priečnej“ orientácie, v ktorej pozdĺžna os vytvára pevný alebo premenlivý uhol odlišný od o ° a 180 ° so smerom dopadu stimulu. Príklady priamej orientácie poskytujú početné prípady, keď sa zvieratá otáčajú smerom k zdroju svetla alebo od neho (pozitívna alebo negatívna fototaxia), nahor alebo nadol (geotaxia) atď. Priečna orientácia je daná napríklad takzvanými „fotodorsálnymi a photoventrálnymi reakciami“ mnohých vodných foriem (zviera pláva otočením brucha alebo späť na svetlo), laterálnou fototaxiou kobyliek a iného hmyzu, ktorý sa otáča nahor vystaviť jednu stranu slnečnému žiareniu, od menotaxie (pozri nižšie), pri ktorej môže zviera zaujať a udržiavať akýkoľvek orientačný uhol vzhľadom na smer stimulu.

Problém taxíkového mechanizmu (a orientácie) nastáva medzi minulým storočím a súčasným teóriou tropizmov J. Loeba (1888-1918). Pre Loeba „sa laikovi zdajú pohyby spôsobené svetlom alebo inými faktormi (stále neexistuje výslovný rozdiel medzi lokomóciou a torziou) prejav vôle a účelu prítomného v zvierati, zatiaľ čo v skutočnosti je zviera nútené choďte tam, kam ho vedú nohy: keďže správanie zvierat spočíva v nútenom pohybe “(1918).

Loebianovo vysvetlenie takzvaného pozitívneho „fototropizmu“ zvieraťa je schematicky toto: rovnaká stimulácia na symetrických fotoreceptoroch (dvojstranného zvieraťa so symetriou) produkuje rovnaké excitácie v centrálnom nervovom systéme, a teda rovnaké „napätie“ v symetrickom svaly, na rozdiel od nerovnakej stimulácie. V prvom prípade sa zviera orientuje a pohybuje sa priamo smerom k svetlu, v druhom je najskôr nútené rotovať, kým sa neobnoví rovnosť excitácie.

Aj keď ich mnohí oponovali (napríklad G. D. Mast, 1911), v prvej polovici storočia tieto koncepty dlho dominovali.

A. Kühn (1919) zakladá svoj systém na loebianskej koncepcii, rozlišuje však medzi tropizmami a daňami. Termín „tropizmus“ si vyhradzuje pre orientované dispozície, ktoré predpokladajú určité sediace zvieratá v dôsledku diferenciálnych prírastkov pred svetlom alebo v gravitačnom poli. Ja som namiesto t. elementárne orientačné reakcie voľných alebo sediacich zvierat prostredníctvom pohybov, tiež pre Kühna podobné reflexným pohybom celého jedinca. V porovnaní s Loebom má však oveľa širšie a zložitejšie poňatie takýchto reakcií, ktoré vo väčšej miere zohľadňuje fenomenológiu, ktorá je už na jeho dobu dosť pestrá. Medzi t., Kühn v skutočnosti rozlišuje fobotaxiu, ktorá sa dnes zvažuje medzi cinèsi (pozri tento záznam), a topotaxiami, reakciami orientovanými v stimulujúcom poli, čo zodpovedá definícii t. predstavený tu na začiatku. Sú to topotaxie podľa Kühna: tropotaxia, telotaxia, menotaxia a mnemotaxia. Prvé tri sú kategórie definované (pozri nižšie) o modalitách prijímania stimulu na úrovni zmyslových orgánov, posledný - úplne sa meniaci register - ako orientácia závislá od naučených a zapamätaných informácií.

Systém následne navrhnutý spoločnosťou G.S. Fraenkel a D.G. Gunn (1940 - 1961) predstavuje pokrok a regresiu oproti Kühnianovej. Mnemotaxia je správne vylúčená, čo je kategória založená na heterogénnom kritériu v porovnaní s ostatnými a na charakteristike, ktorá sa naopak môže vyskytovať vo všetkých formách taxónov. Fraenkel a Gunn, bohužiaľ, tiež zakladajú svoj systém na heterogénnych kritériách, čiastočne príčinných, čiastočne čisto popisných.

Prijatá klasifikácia zahŕňa t: klinotaxiu, tropotaxiu, telotaxiu a menotaxiu. Takzvané „priečne reakcie“ Fraenkela a Gunna možno vysledovať späť k tropo- alebo teloaktickým mechanizmom.

Klinotaxia predpokladá pendulárne alebo rotačné pohyby, s ktorými sa stimulačné pole systematicky skúma a pri ktorých sa porovnávajú po sebe nasledujúce excitácie. Pre klinotaxiu je dostačujúci aj asymetrický alebo nerovnaký receptor schopný zaznamenať zmeny intenzity.

Klasický je príklad fotoklinotaxie lariev apod určitých Brachiceri Diptera (Musca, Calliphora, Lucilia), ktoré obsahujú skupinu fotoreceptorových buniek vo vrecku cefalofaryngeálneho skeletu. Vo fáze fotonegativity sa orientujú a postupujú ďalej od svetla, s pravidelnými kyvadlami hlavy so symetrickým predĺžením, kým nie sú nasledujúce stimulácie identické: intenzívnejšie vzrušenie, zatiaľ čo zviera je otočené doprava (z ktoréhokoľvek smeru), spôsobuje rozšírenejšia torzia vľavo a naopak, aby sa automaticky obnovila rovnomernosť následných stimulácií. Pozitívne fototaktické správanie bičíkovcov z rodu Euglena je opísané ako fotoklinotaktické, pri ktorom sa výskum svetelného poľa uskutočňuje kontinuálnou rotáciou tela okolo pozdĺžnej osi. Pretože fotoreceptor (paraflagelárne telo) je na jednej strane chránený takzvanou „stigmou“ (pigmentovanou organelou) s bočným dopadajúcim svetlom, nachádza sa následne vo svetle a v tieni: zviera sa cez bičík otáča pokiaľ sa môže pohybovať smerom k svetlu bez periodickej zmeny excitácie receptora, ktorý má v tomto prípade smerovú citlivosť.

Osmoklinotaxia bola opísaná u včiel experimentálne zbavených antény: vedia nájsť zdroj voňavého jedla, na ktoré boli vyškolení, skúmajúc čuchový gradient s osciláciami antény aj celého tela (ak je jedinou anténou) je imobilizovaný): zatiaľ čo v prípade lariev múch má torzia tendenciu minimalizovať, tu - naopak - smeruje k maximalizácii signálu a zvolená trasa sa preto stáva kolíziou so zdrojom stimulov.

Kühnianova tropotaxia zaberá a rozširuje Loebovu koncepciu tropizmu. Tropotaktický mechanizmus predpokladá dvojicu antagonistických senzorických jednotiek (receptory alebo skupiny receptorov), medzi ktorými má motorické pôsobenie zvieraťa tendenciu obnovovať a udržiavať rovnováhu excitácie. Pri latero-laterálnej tropotaxii je mechanizmus založený na najmenej dvoch symetrických senzorických jednotkách, ktoré sú rozdelené do rovnako zmyslových orgánov a sú obmedzené na dva antagonistické úseky toho istého orgánu: môžu byť citlivé iba na zmeny intenzity stimulu. alebo tiež majú smerovú citlivosť.

V obidvoch prípadoch sa excitácie vychádzajúce z nich porovnávajú súčasne v centrách a v prípade rozdielu vyvolávajú asymetrické motorické pôsobenie pomocou svaloviny oboch strán, a teda krútia. „Pozitívne“ zviera sa otáča napríklad na osi dorzo-ventrálnej osi (zmena farby) smerom k strane receptora viac stimulované, negatívne v opačnom smere (vyhýba sa stimulu): nachádza a udržiava smer a sklon a / alebo smer zdroja stimulu.

Charakteristické operačné kritériá tropotaxie sú: 1) nútené kruhové pohyby zvieraťa, keď je vylúčená jedna z dvoch antagonistických jednotiek (smerom k nevylúčenej strane, ak je zviera pozitívne a naopak) 2) dráha podľa tzv. nazývaný „zákon výslednice“: medzi dvoma zdrojmi stimulu (napr. medzi dvoma svetlami) sa zviera usporiada podľa výsledného smeru, pričom hodnotí svoj výskyt a intenzitu (obr. 1).

Niet pochýb o tom, že na tomto základe možno formálne opísať a interpretovať veľa prípadov prirodzenej orientácie: zvieratá, ktoré sa správajú fototropotakticky, sú napríklad bežné v mnohých skupinách (hmyz, kôrovce, annelidy). Jasný príklad chemotropotaxie je možné nájsť v Planarias (Platelminti, Turbellari): ak je kapilárka zavedená do planárky, naplnená výživnou tekutinou a zložená do vidličky, aby z oboch koncových otvorov difundovala identická chemická stimulácia, ktorá ide do vzrušte chemoreceptory ušných boltcov (dve cefalické expanzie) a pohybujte nimi pomaly a symetricky, zviera sa pohybuje podľa trajektórie, ktorú prešiel stred vidlice, bez toho, aby sa rozhodlo na jednej alebo druhej strane, ako napríklad osol Buridano (obr. 2).

Chemo (osmo-) tropotaxiu demonštrujú aj včely: pracovník s anténami imobilizovanými v skríženej polohe pred Y-trubičkou, v ktorej - povedzme - atraktívny zápach pochádza z pravej vetvy, systematicky rotuje smerom k ľavej vetve: v skutočnosti je to najviac stimulovaná ľavá anténa a výsledná nervová správa bude preto „otočená doľava“ (obr. 3). Týmto spôsobom je možné presne určiť, aký minimálny rozdiel v koncentrácii medzi pravou a ľavou stranou je ešte možné vnímať, a lepením antén s hrotmi na rôzne vzdialenosti je možné preukázať, že osmotropotaktická orientácia je možná, pokiaľ je vzdialenosť medzi dva anténne body sú väčšie ako 2 mm: pod touto vzdialenosťou zaberá osmodynotaxia. Termotropotaktikum možno pravdepodobne považovať za objav teplokrvnej koristi štrkáčov, ktorí majú pred očami dve jamky citlivé na teplo. Hygrotropotaxia je opísaná pre niektoré druhy hmyzu (napr. Tribolium).

Vo všetkých týchto prípadoch tropotaktická rovnováha podmieňuje pozdĺžnu priamu orientáciu smerom k zdroju alebo od neho, ale ak sú fyziologicky antagonistické receptory rostrum-kaudálne, môže zviera zaujať priečnu orientáciu: napríklad niektoré larvy vodného chrobáka. (Acilius, Dytiscus opatrený stemmatom alebo larválnou oceľou) zaujímajú priečnu polohu s rôznymi uhlami vzhľadom na svetlo prichádzajúce zhora a udržiavajú ho tak, že pôsobia proti pretáčaniu pomocou tropotaktickej interakcie medzi pravým a ľavým kmeňom a pitching interakciou rostrálnej stemmata a kaudals.

Telotaxia je vždy priama orientácia na zdroj stimulov, ktorá sa dosahuje bez podmienky rovnováhy excitácie medzi oblasťami antagonistických receptorov: v receptore alebo receptoroch teloaktického zvieraťa existuje určitá oblasť (zvyčajne frontálna) nazývaná „oblasť fixácie“. . Každá stimulácia mimo túto oblasť spôsobuje krútenie, ktoré vedie stimul k zasiahnutiu tej istej oblasti. Akonáhle je tento stav dosiahnutý, je potlačená akákoľvek stimulácia ďalších oblastí a zviera sa fixuje a prípadne pohybuje s telom alebo s jedným z jeho doplnkov smerom k zdroju stimulov, dokonca iba s jedným z dvoch rovnakých receptorov. Teloaktická orientácia zvyčajne predpokladá retikulárne alebo mozaikové stavebné receptory pozostávajúce z viac alebo menej početných vedľa seba umiestnených senzorických jednotiek, z ktorých každá prenáša svoj vlastný lokálny signál (napríklad zložené oči článkonožcov, sietnica stavovcov). Fixačná oblasť môže byť predtvarovaná a zafixovaná, alebo v určitých prípadoch môže mať občas inú a centrálne určenú polohu.

Orientačné podnety v telotaxii sú často objektmi konfiguračného charakteru (Gestalten), ako je korisť, druhový spoločník, zdroj potravy.

Prevádzkovými kritériami telotaxie sú na rozdiel od tropotaxie absencia kruhových pohybov, keď je vylúčený jeden z párnych receptorov, a keď je zviera vystavené dvom zdrojom stimulácie, orientácia na jeden alebo druhý.

Príklad fototelotaxie v laboratórnych podmienkach pred lokalizovanými zdrojmi svetla je známy pre niekoľko kôrovcov. Ako príklad fototelotakticky riadeného mechanizmu možno uviesť zachytenie koristi jazykom žaby alebo chameleóna alebo úder raptoriálnych predných končatín, ktorými sa korisť chytí aj modlivka.

Zatiaľ čo pre tropo- a telotaxiu je charakteristické hľadanie a udržiavanie jednej alebo dvoch základných fixných polôh (smerom k zdroju stimulov a / alebo od nich) bez podmienok prechodu, menotaxia je mimoriadne všestranná: zviera sa dokáže udržať viac alebo menej pozdĺž akejkoľvek uhol medzi osou tela (zvyčajne predozadnou osou) a smerom zdroja stimulu. In natura compare in campi di stimolazione a linee di forza parallele (luce solare, lunare, campo gravitazionale, correnti aeree). Come la telotassia, richiede recettori di tipo reticolare e può essere ricondotta a un meccanismo simile a quello telotattico, quando si ammetta che il punto di fissazione venga spostato per intervento centrale in un'area del recettore di volta in volta diversa.

Sono noti esempi di foto- geo- e anemomenotassia. In natura la fotomenotassia solare è molto diffusa. Molti Insetti (Formiche, Coleotteri, bruchi di Lepidotteri), vari Molluschi e Crostacei sono capaci di mantenere una rotta rettilinea per un certo tempo, facendo un angolo costante con il sole. Tale comportamento può avere un significato biologico, allorché aumenta per l'animale la probabilità di uscire rapidamente da un'area sfavorevole che non offre altri punti di riferimento vicini (per es. una distesa sabbiosa uniforme). L'animale, che può variare a caso il proprio angolo di orientamento con il sole, non tiene conto della variazione di azimut dell'astro ( fotomenotassia non cronometrica ).

La fotomenotassia diventa cronometrica quando l'animale fa uso di un meccanismo di misurazione del tempo ( orologio interno ) e può mantenere una direzione di rotta costante anche basandosi su un riferimento apparentemente mobile come il sole, variando regolarmente e continuamente l'angolo menotattico. L'orientamento solare cronometrico è una delle forme più frequenti di orientamento degli animali ripari (Crostacei, Aracnidi, Insetti, taluni Pesci e Anfibi), che - mediante tale meccanismo - riescono a mantenersi entro la loro zona di elezione, o a ritrovarla con un percorso di minimo dispendio, perpendicolare alla direzione della riva (L. Pardi e F. Papi). Taluni animali ripari (Crostacei, Aracnidi) sono pure capaci di orientamento lunare cronometrico . La menotassia cronometrica è alla base dei meccanismi con cui le Api ritrovano e segnalano alle compagne una sorgente di cibo redditizia (K. v. Frisch). L'operaia segnalatrice, infatti, nell'oscurità dell'alveare, assume (durante la danza-linguaggio) un angolo con la direzione di gravità che corrisponde - secondo un codice semplice - a quello utile in quel momento per raggiungere la meta dall'arnia, valendosi del sole. L'operaia ricevente ritraduce l'angolo con il riferimento gravitazionale in un angolo con il sole. Ambedue gl'individui operano una trasposizione fotogeomenotattica .

L'orientamento menotattico cronometrico con il sole è infine uno dei meccanismi più importanti per il mantenimento della rotta di migrazione degli Uccelli e dei Pesci ed è uno dei componenti del comportamento di homing (per es. nell'homing dei Colombi viaggiatori). Forme speciali di orientamento menotattico sono l'orientamento con la luce polarizzata celeste che - in ombra - può sostituire quello solare. Poiché il pattern di luce polarizzata del cielo si sposta solidalmente con il sole, anche questo meccanismo comporta una variazione cronometrica dell'angolo. Come altra forma speciale di orientamento menotattico può essere considerato anche l' orientamento stellare , dimostrato ormai per varie specie di Uccelli migratori: in questo caso il sistema di riferimento è rappresentato da una configurazione complessa (costellazione o insieme di costellazioni). Il meccanismo può essere anche non cronometrico, se gli animali (come sembra dimostrato per alcuni Uccelli) si basano sulle costellazioni circumpolari, che permangono costantemente nella medesima area del cielo.

La classificazione delle t. secondo i meccanismi operanti qui adottata sulla base del sistema kühniano modificato da G.S. Fraenkel e D.G. Gunn e da altri, ha avuto e ha sicuramente ancor oggi un valore in quanto permette un inquadramento utile di molti fenomeni dell'orientamento animale: riviste sintetiche recenti (F.C. Creutzberg, 1975) ne fanno ancor oggi uso corrente e non vi è dubbio che molti casi possano essere formalmente descritti e interpretati nei termini di clino- tropo- telo- e menotassia.

Vi è tuttavia oggi la tendenza a una critica approfondita di queste categorie da vari punti di vista ed è presumibile che, con il progresso della conoscenza sui meccanismi neurologici di base, tuttora assai incompleta, profondi mutamenti concettuali si renderanno opportuni. Alcune critiche recenti non riguardano propriamente i concetti relativi al meccanismo interno delle t., ma rilevano unicamente come essi interessino solo aspetti parziali del processo di orientamento. L'orientamento traslatorio, per es., è ignorato e trascurata è del pari la fase, iniziale ed essenziale, dell'identificazione dei riferimenti adeguati per l'orientamento, diversi nei differenti cicli funzionali (trofico, riproduttivo, associativo e competitivo, ecc.). Il concetto di t., d'altronde, semplifica oltre misura in quanto - di solito - considera l'orientamento secondo una sola modalità sensoriale (fotochemo- geotassia, ecc.), mentre in molti casi almeno, il processo si basa su una simultanea valutazione e interpretazione di informazioni provenienti da canali sensoriali diversi: eccezioni a parte, questo campo è ancora largamente inesplorato. Altre obiezioni investono però direttamente i concetti dei vari meccanismi tattici. Viene sottolineata in molti casi la difficoltà di certe distinzioni apparentemente rigorose: per es. la separazione fra tropotassia e telotassia è talvolta impossibile persino da un punto di vista operativo, quando un animale privato di uno dei recettori antagonisti, dopo una prima fase di ruotazione coatta, compensa perfettamente la perdita e si orienta verso la sorgente "telotatticamente " con un solo recettore. Soprattutto poi - ed è questa l'obiezione fondamentale - si rimprovera al sistema tradizionale delle t. di concepire ancora l'orientamento come una pura reazione (un riflesso dell'animale intero) dovuta essenzialmente a una certa struttura e/o disposizione dei recettori, in cui l'intervento dei centri è ridotto al rango di semplice trasformatore dell'eccitazione sensoriale nell'efferenza motoria. Ora tale concezione può corrispondere effettivamente ad alcuni casi limite, mentre di solito la situazione è ben altrimenti complessa. Frattanto, ha conseguito un notevole sviluppo l'interpretazione cibernetica delle t. che, pur senza considerare i dettagli della loro base morfologica e funzionale, fornisce una rappresentazione chiarificatrice dei rapporti causali fra gli elementi del sistema operante nell'orientamento e precisa i concetti di t. come reazione e azione . Si distinguono, da questo punto di vista, t. senza regolazione , puramente reattive, in cui, data una certa disposizione centrale, l'orientamento decorre "cieco", una volta localizzato lo stimolo, senza ulteriore controllo (per es. la cattura della preda in una rana), da t. a regolazione , confrontabili a un dispositivo di controllo con retroazione negativa. Qui il "valore di riferimento" ( index value , Sollwert) dato dai centri, viene continuamente confrontato, in un ipotetico elemento comparatore, con il "valore attuale" ( actual value , Istwert) registrato come afferenza nell'elemento recettore. La differenza fra i due valori (errore) trasmessa all'elemento effettore viene trasformata nella torsione che tende a ridurre l'errore. Ora, lo scostamento fra valore attuale e di riferimento può avere due origini diverse: o è imposto da un disturbo esterno sulla posizione dell'animale, o si origina in un mutamento autonomo del valore di riferimento, per intervento centrale. Nel primo caso siamo ancora in presenza di una t. reattiva nel senso tradizionale, nel secondo caso di una t. che dev'essere propriamente definita come "azione di orientamento". In ambedue i casi, la t. non è "una funzione dello stimolo, cioè dell'afferenza come tale, ma dello scostamento dell'afferenza [dal valore di riferimento dettato] da una specifica disposizione centrale" (H. Schöne).

Così da un'interpretazione puramente reattiva della t., per cui l'animale è forzato ad andare dove le gambe o le ali lo portano, si è giunti a un'interpretazione attiva di molti fenomeni di orientamento, secondo cui l'animale valuta, momento per momento, gli scostamenti fra la propria disposizione interna e le informazioni sensoriali e trasforma questa valutazione nel comportamento adeguato.


Video: Uvolněte se, prosím - Slovník pro křížovkáře11. 6.